Микробиология, понятие микробиологии, статьи по микробиологии, микробиологические процессы

11.04.2011

В фагоцитарных клетках обнаружены многочисленные ферменты протеазы, липазы, нуклеазы, эстеразы, оксидазы и др. Бактерицидное действие фагоцитов зависит также от других процессов метаболизма, протекающих в клетке, например от изменения концентрации водородных ионов. Молочная кислота, содержащаяся в фагоцитах, обладает выраженным бактерицидным действием. Из лейкоцитов выделены щелочные полипептиды, иротамины и гистоны, обладающие также антибактериальным действием как in vitro, так и in vivo. Из полиморфноядерных лейкоцитов выделено особое вещество фагоцитин, которое вызывает гибель бактерий, но не лизирует их. Лизис мертвых бактерий внутри фагоцитов зависит не только от энзпматических систем фагоцита, но и от энзимов самих бактерий, обусловливающих аутолиз. В составе пневмококков Дюбо обнаружил наличие энзимов, вызывающих распад капсульных полисахаридов.
Судьба фагоцитированных бактерий зависит от разных факторов и представляет собой последовательную цепь биохимическнх реакций, вызывающих гибель бактерий и переваривание их. Процесс, при котором наступает лизис и гибель бактерий в фагоците, называется завершенным фагоцитозом. В ходе этого процесса происходят различные изменения внешнего вида бактерий. Чаще всего наблюдаются их набухание, фрагментация, превращение бациллярных форм в кокковидные, образование и распад их на гранулярные формы. Но в процессе фагоцитоза не все микробы подвергаются гибели; некоторые из них, например Н. influenzae, возбудитель гонореи и др., внутри фагоцитов сохраняют жизнеспособность. Такой процесс называется незавершенным фагоцитозом. При этом количество микробов в фагоците значительно увеличивается, вследствие чего наблюдаются резкое угнетение подвижности фагоцита, а затем и его гибель.

Различные виды фагоцитов обладают развитым лизосомным аппаратом, который состоит из гранул, окруженных плотной мембраной и содержащих большое количество кислых гидролаз и других пищеварительных ферментов. После образования фагосомы эти гранулы, названные Де Дювомлизо сомами, сливаются с ней и выделяют в нее свои энзимы. В образовавшейся фаголизосоме происходит переваривание поглощенного агента.
Возможно, лизосомные ферменты играют роль в распознавании макрофагами чужеродности, полностью расщепляя все субстраты, к которым они адаптированы, до простых составных частей; последние могут быть утилизированы организмом или выведены из него. Оставшиеся непереваренные части могут долго храниться во вторичных лизосомах или связываться с РНК макрофагов и вызывать образование специфических антител, основной функцией которых является связывание антигена, что делает его опять же доступным фагоцитозу, перевариванию.

Движение фагоцитов является необходимой фазой фагоцитарного процесса, обеспечивающей контакт между фагоцитом и фагоцитируемым объектом. Вслед за этим наступает фаза прилипания (аттракция) микроба к фагоциту. Этот сложный процесс зависит от состояния наружного слоя мембран бактерий и изменения поверхностной энергии микроорганизмов и фагоцита. Нормальная сыворотка крови усиливает фагоцитоз вследствие того, что протеиновые вещества сыворотки повышают поверхностную энергию бактерий и тем самым увеличивают их способность к сцеплению.
Поглощение. При наблюдении процесса фагоцитоза крупных микробов В. subtilis, В. anthracis можно видеть постепенное их захватывание и полное поглощение. Механизмы этого процесса пока изучены недостаточно.
Переваривание. Заключительной фазой фагоцитоза является процесс переваривания и уничтожения фагоцитированного объекта. Этот процесс осуществляется в результате ряда биохимических реакций, протекающих в клетке. Гибель и лизис микробов в фагоцитах происходят главным образом за счет ферментативных процессов.

Движение фагоцитов по направлению к раздражителю или от него объясняется физикохимическими закономерностями и, в частности, изменением поверхностного натяжения. В тех случаях, когда введенный раздражитель, будь то микроб или химическое вещество, вызывает понижение поверхностного натяжения периферии клетки на каком либо ее участке, часть протоплазмы перемещается в этот участок, а другая часть втягивается в освободившееся место. В клетке фагоцита образуются как бы псевдоподии, с помощью которых он двигается по направлению к фагоцитируемому объекту (положительный хемотаксис) и захватывает его внутрь протоплазмы.
Если же раздражитель вызывает повышение поверхностного натяжения в этом месте, периферия клетки сокращается и фагоцит двигается в обратном направлении от раздражителя (отрицательный хемотаксис). Однако не всегда можно объяснить передвижение фагоцитов и их фагоцитарное свойство изменением поверхностного натяжения фагоциты способны поглощать такие частицы, как животный уголь, некоторые краски, пыль, которые не вызывают изменений поверхностного натяжения клеток. Высказывалось предположение, что в данном случае движение фагоцитов обусловливается изменением осмотического давления, но и это также не объясняет ряд процессов, наблюдаемых при фагоцитозе. Оказалось, что гипертонические растворы, приводящие к изменениям осмотического давления, не всегда вызывают положительный хемотаксис, но между тем некоторые высокомолекулярные вещества, мало изменяющие осмотическое давление, обладают значительной способностью вызывать положительный хемотаксис.

Подвижные элементы крови и лимфы, к которым относятся гранулоциты и лимфоциты, названные И. И. Мечниковым микрофагами, фагоцитируют преимущественно бактерий и такие вещества, как зерна кармина и животный уголь.
Большой фагоцитарной активностью обладают моноциты и клетки ретикулоэндотелиальной системы РЭС (гистиоциты и полибласты), относящиеся к макрофагам. Фагоцитарная активность различных клеток РЭС неодинакова. Купферовские клетки печени и селезенки обладают значительно более выраженной фагоцитарной активностью, чем клетки РЭС костного мозга и почек.
Фазы фагоцитарного процесса. Процесс фагоцитоза осуществляется в несколько фаз первая фаза хемотаксис и движение фагоцита к поглощаемому объекту; вторая адсорбция, или аттракция; третья поглощение фагоцитируемых объектов; четвертая переваривание поглощенных объектов (71).
Хемотаксис. Фагоциты обладают выраженной способностью хемотаксиса. При введении в брюшную полость животным стафилококков, возбудителя холеры, брюшного тифа и других бактерий уже через несколько минут наблюдается скопление большого количества фагоцитов, преимущественно нейтрофилов, интенсивно поглощающих бактерии.