Микробиология, понятие микробиологии, статьи по микробиологии, микробиологические процессы

Апрель 2011

Из популяции микроорганизмов, не подвергаемых специальному воздействию, можно выделить различного рода мутанты, которые составляют так называемый естественный (или спонтанный) фон. Величина спонтанного фона значительно колеблется в зависимости от типа мутаций (от 5 102 до 1 10) и от вида микробной популяции.
Предположение об адекватном характере мутационных изменений было опровергнуто специально разработанными для этой цели экспериментами, которые показали, что спонтанные мутации формируются до воздействия селекционирующих факторов; последние же являются лишь селекционирующими агентами, отбирающими сформировавшиеся в популяции резистентные клетки.

Существовала и другая точка зрения, согласно которой наследственно закрепленные изменения рассматривались как результат адаптации, возникающей под влиянием внешних воздействий, причем возникающие изменения рассматривались как соответствующие (адекватные) воздействующему фактору. Например, полагали, что стрептомицинрезистентные клетки образуются только под влиянием стрептомицина, фагорезистентные только под влиянием фага и т. д.
Обе точки зрения оказались неправильными. Мутагенная активность была обнаружена не только у сильнодействующих агентов, но и у весьма разнообразных физических и химических факторов, в том числе встречающихся в естественных условиях обитания микробов. Это позволяло считать, что микроорганизмы в микробных популяциях, не подвергаемых специальным воздействиям, могут подвергаться неучитываемому влиянию мутагенных факторов. Детальное изучение этого как бы спонтанного мутирования привело к заключению, что спонтанные мутации в сущности являются не самопроизвольными, а причинно обусловленными. Они могут возникать под влиянием различных соединений, присутствующих в среде, при изменениях температуры и рН среды и даже под влиянием собственных продуктов обмена, синтезируемых клетками. В естественных условиях мутации также могут возникать в процессе удвоения хромосомы. В этом случае фермент (или ферменты), осуществляющие синтез новой хромосомы (ДНК), могут совершать ошибки, в результате чего в дочерних молекулах ДНК образуются структурные изменения (т. е. мутации).

Сказанное характеризует основные известные в настоящее время регуляторные механизмы, обеспечивающие координацию клеточных метаболических процессов. Даже относительно упрощенное изложение принципа действия этих механизмов показывает, насколько уникальны и сложны регуляторные системы бактериальной клетки одной из простейших форм жизни.
МУТАЦИИ Под мутацией следует понимать структурные изменения генов, не связанные с рекомбинацией. Возникающие мутационные изменения при удвоении хромосомы передаются дочерним клеткам, следовательно, они являются наследственными.
На первых порах развития генетики полагали, что гены не подвержены внешним воздействиям и что возникновение мутаций связано с самопроизвольным изменением генетических структур, не зависящим от внешних воздействий. Несколько позднее способность вызывать мутационные изменения стали признавать только для сильнодействующих агентов, таких, как иприт, радиация, но и при этом полагали, что сильнодействующие агенты лишь увеличивают скорость спонтанных мутаций.

В условиях, обеспечивающих синтез соответствующих ферментов, генрегулятор продуцирует неактивный репрессорапорепроссор. который не связывается с геномоператором и не препятствует транскрипции структурных генов, т. е. синтезу соответствующих ферментов. При накоплении избытка конечного продукта (например, аргинина пли какой либо другой аминокислоты) конечный продукт выступает в роли так называемого корепрессора, который связывается с апорепрессором и превращает его в активный репрессор. Активированный таким образом репрессор взаимодействует с геномоператором и выключает весь оперон. Синтез ферментов приостанавливается до тех пор, пока клетка не израсходует избыток. конечного продукта. В этом случае наступает дерепрессия, т. е. активный репрессор вновь превращается в апорепрессор. не связывающийся с оператором. В результате синтез соответствующих ферментов возобновляется.
Представленная схема является в достаточной мере общей.
Характерным свойством генетпческих систем является то, что регуляция их осуществляется по принципу обратной связи. Так, в случае анаболических систем конечный продукт, синтезируемый данным биохимическим путем, регулирует активность системы накопление конечного продукта останавливает ее работу, а израсходование конечного продукта восстанавливает активность системы. Регуляторами активности катаболических систем являются вещества, подвергаемые действию ферментов данных систем; работа их осуществляется в присутствии субстратов, на которые действуют ферменты данной системы.

Что же происходит в клетке при добавлении лактозы Поступая в клетку, лактоза связывает репрессор. Вследствие этого геноператор приобретает активность и включает транскрипцию генов z и у, в результате чего осуществляется синтез ргалактозидазы и галактозидпермеазы. Синтез ферментов, начинающийся после введения в среду субстратов, соответствующих этим ферментам, называется индуцированным синтезом, а вещества, вызывающие индуцированный синтез, индукторами. В описанной системе индуктором является лактоза.
В отличие от катаболической системы лактозного оперона регуляция активности генов, детерминирующих структуру анаболических ферментов, осуществляется несколько иным путем. В настоящее время детально изучена регуляция систем, осуществляющих у бактерий Спопитез аргинина, триптофана, гистидина, треонина, изолейцинавалина пуриновых оснований и др.
Схема регуляции биосинтеза аминокислот представлена на 51.
Сущность работы системы заключается в следующем. Структура ферментов, участвующих в биосинтезе аминокислоты (конечного продукта), определяется структурными генами (на схеме гены I. II. ill).