Микробиология, понятие микробиологии, статьи по микробиологии, микробиологические процессы

Архив рубрики «ИММУНИТЕТ»

Движение фагоцитов является необходимой фазой фагоцитарного процесса, обеспечивающей контакт между фагоцитом и фагоцитируемым объектом. Вслед за этим наступает фаза прилипания (аттракция) микроба к фагоциту. Этот сложный процесс зависит от состояния наружного слоя мембран бактерий и изменения поверхностной энергии микроорганизмов и фагоцита. Нормальная сыворотка крови усиливает фагоцитоз вследствие того, что протеиновые вещества сыворотки повышают поверхностную энергию бактерий и тем самым увеличивают их способность к сцеплению.
Поглощение. При наблюдении процесса фагоцитоза крупных микробов В. subtilis, В. anthracis можно видеть постепенное их захватывание и полное поглощение. Механизмы этого процесса пока изучены недостаточно.
Переваривание. Заключительной фазой фагоцитоза является процесс переваривания и уничтожения фагоцитированного объекта. Этот процесс осуществляется в результате ряда биохимических реакций, протекающих в клетке. Гибель и лизис микробов в фагоцитах происходят главным образом за счет ферментативных процессов.

Различные виды фагоцитов обладают развитым лизосомным аппаратом, который состоит из гранул, окруженных плотной мембраной и содержащих большое количество кислых гидролаз и других пищеварительных ферментов. После образования фагосомы эти гранулы, названные Де Дювомлизо сомами, сливаются с ней и выделяют в нее свои энзимы. В образовавшейся фаголизосоме происходит переваривание поглощенного агента.
Возможно, лизосомные ферменты играют роль в распознавании макрофагами чужеродности, полностью расщепляя все субстраты, к которым они адаптированы, до простых составных частей; последние могут быть утилизированы организмом или выведены из него. Оставшиеся непереваренные части могут долго храниться во вторичных лизосомах или связываться с РНК макрофагов и вызывать образование специфических антител, основной функцией которых является связывание антигена, что делает его опять же доступным фагоцитозу, перевариванию.

В фагоцитарных клетках обнаружены многочисленные ферменты протеазы, липазы, нуклеазы, эстеразы, оксидазы и др. Бактерицидное действие фагоцитов зависит также от других процессов метаболизма, протекающих в клетке, например от изменения концентрации водородных ионов. Молочная кислота, содержащаяся в фагоцитах, обладает выраженным бактерицидным действием. Из лейкоцитов выделены щелочные полипептиды, иротамины и гистоны, обладающие также антибактериальным действием как in vitro, так и in vivo. Из полиморфноядерных лейкоцитов выделено особое вещество фагоцитин, которое вызывает гибель бактерий, но не лизирует их. Лизис мертвых бактерий внутри фагоцитов зависит не только от энзпматических систем фагоцита, но и от энзимов самих бактерий, обусловливающих аутолиз. В составе пневмококков Дюбо обнаружил наличие энзимов, вызывающих распад капсульных полисахаридов.
Судьба фагоцитированных бактерий зависит от разных факторов и представляет собой последовательную цепь биохимическнх реакций, вызывающих гибель бактерий и переваривание их. Процесс, при котором наступает лизис и гибель бактерий в фагоците, называется завершенным фагоцитозом. В ходе этого процесса происходят различные изменения внешнего вида бактерий. Чаще всего наблюдаются их набухание, фрагментация, превращение бациллярных форм в кокковидные, образование и распад их на гранулярные формы. Но в процессе фагоцитоза не все микробы подвергаются гибели; некоторые из них, например Н. influenzae, возбудитель гонореи и др., внутри фагоцитов сохраняют жизнеспособность. Такой процесс называется незавершенным фагоцитозом. При этом количество микробов в фагоците значительно увеличивается, вследствие чего наблюдаются резкое угнетение подвижности фагоцита, а затем и его гибель.

Некоторые микроорганизмы, например возбудитель лепры, могут существовать в организме только в том случае, если они находятся внутри фагоцитов. Особый интерес представляет вопрос о фагоцитозе вирусов. Многие вирусы поглощаются фагоцитами, но не погибают в них и сохраняют в полной мере свою инфекциозность.
Факторы, влияющие на фагоцитарный процесс. Интимные и глубокие механизмы фагоцитоза изучены еще недостаточно. Однако хорошо известно, что фагоцитоз может стимулироваться и угнетаться антителами, различными физическими агентами и химическими веществами. Соли кальция, магния, вещества, усиливающие окисление и расщепляющие жиры и углеводы, стимулируют фагоцитоз. Холестерин и хинин угнетают его. Существенное значение для фагоцитоза имеет степень фиксации фибрина на поверхности фагоцитируемых частиц. Введенная в кровь тушь быстро покрывается фибрином и легко поглощается фагоцитами. Активность фагоцитов изменяется в зависимости от физиологического состояния организма. Она сильно угнетается при авитаминозе. По данным Н. В. Пучкова, Р. Г. Голодец, ацетилхолин (медиатор парасимпатической системы) угнетает фагоцитоз, адреналин же (медиатор симпатической системы) стимулирует его. Кортикостероиды (кортизон, преднизолон) угнетают фагоцитарную активность клеток ретикулоэндотелиальной системы и микрофагов. Гистамин, освобождающийся при воспалении, обладает высокой способностью стимулировать фагоцитоз. Антигистаминные вещества, например, димедрол, подавляют активность фагоцитарных клеток ретикулоэндотелиальной системы.

Процесс фагоцитоза зависит также и от биологических особенностей микробов. Агрессины и антифагины, вырабатываемые микробами, препятствуют фагоцитозу. Подобное действие оказывают лейкоцидины стафилококков, Миротеин стрептококков группы А и гиалуроновая кислота. Особенно выражено угнетение процесса фагоцитоза микробами, образующими капсулы.
Защитные функции фагоцитоза. Наличие незавершенного фагоцитоза послужило основанием для отрицания роли фагоцитоза как защитной функции организма. Подобная точка зрения находилась в явном противоречии с фактическими экспериментальными данными. И. И. Мечников, заражая рачков дафний патогенными грибками Monospora bicuspidata, показал, что в тех случаях, когда введенные споры полностью поглощаются фагоцитами, дафния не заболевает, но она погибает, если часть спор не захватывается фагоцитами.